Почвенные микроорганизмы
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН
Наумова Н.Б.
Почвенные микроорганизмы
Сравнительные исследования последовательностей генов рибосомальной РНК малой субъединицы рибосом (16S рРНК у прокариот или 18S рРНК у эукариот) показали, что все жизненные формы на земле принадлежат к 3 основным надцарствам, или в английской литературе доменам – Bacteria, Eucarya и Archaea. На основании анализа этих генов и построения соответствующих филогенетических деревьев было показано, что основное видовое богатство, т.е. число различных видов на Земле, является микробиологическим. При этом почва содержит больше родов и видов бактерий, чем любое другое местообитание.
Археи
Это одноклеточные организмы микроскопических размеров с примитивной организацией ядерных структур. Раньше считали, что археи живут в различных экстремальных местообитаниях (горячих источниках, соленых водоемах и т.п.), или же осуществляют метаногенез в анаэробных местообитаниях (почвах, кишечниках животных), однако в последнее время было выявлено, что археи широко распространены по всем экосистемам планеты и встречаются в почвах всех наземных экосистем, в водных экосистемах и донных отложениях.
Археи – самые древние живые организмы на земле. Несомненно, что их появление и жизнедеятельность сыграли огромную роль в формировании и эволюции биогеосистем планеты.
В почвах археи составляют до 1-3% от видового богатства прокариотического сообщества, т.е. одноклеточных организмов с «простой» организацией ядра клетки. В последнее десятилетие нетермофильные археи были выявлены в самых разнообразных почвах - сельскохозяйственных под посевом сои, риса, торфяниках, в почвах бореальных лесов и пастбищных лугов умеренного пояса и других. В почвах, загрязненных тяжелыми металлами, археи практически исчезают из сообщества.
Бактерии
Это также микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. Как живые формы, не различимые невооруженным глазом, бактерии были обнаружены в конце 17 века, когда ван Левенгук построил первый микроскоп. Хотя открытие Левенгука вызвало в свое время огромный интерес, за последующие 200 лет исследование бактерий мало продвинулось вперед. В конце 19 века исследованиями Пастера, Фердинанда Кона, Роберта Коха и других было открыто огромное количество бактерий, крайне различных по форме, размерам и функциям.
В среднем размер бактериальной клетки значительно менее 1 мкм (у представителей Veruccomicrobia – 0,1мкм).
Уже по меньшей мере полвека известно, что большая часть интактных бактериальных клеток почвы, по-видимому, не могут расти на стандартных лабораторных средах. Это понимание основано на многочисленных попытках сравнить численность бактерий при прямом микроскопировании с количеством колоний растущих на лабораторных средах, то есть так называемых колониеобразующих единиц (КОЕ).
Таблица. Способность бактерий расти на лабораторных питательных средах (выраженная как процент от числа бактерий, определенного методом посевов, к общему числу бактериальных клеток, подсчитанному микроскопически)
| Местообитание | Культивируемые бактерий, от общего числа |
| Моря и океаны | 0,001–0,1 |
| Пресноводные водоемы | 0,25 |
| Мезотрофные озера | 0,1–1 |
| Незагрязненные воды эстуариев | 0,1–3 |
| Перерабатываемые отходы канализации | 1–15 |
| Осадочные породы | 0,25 |
| Почва | 0,3 |
И в настоящее время вопрос о том, представляют ли те бактерии, которые мы можем выделить в лабораторных условиях, экологически значимые виды типично почвенных бактерий, является исключительно важным. Поэтому таксономическая характеристика почвенных бактерий не была очень популярной темой до 80-х годов.
Наши знания о разнообразии микроорганизмов существенно улучшились за последние 2-3 десятилетия. В основном это произошло благодаря молекулярно-биологическим филогенетическим исследованиям, которые позволяют объективно устанавливать степень родства различных организмов. Филогенетическое дерево, основанное на знаниях о последовательностях генов, является той основой, с помощью которой можно более внятно сформулировать расплывчатую концепцию биоразнообразия.
И хотя еще предстоит уточнить даже общие очертания филогенетического древа прокариот, начинают проявляться общие направления, которые заставляют пересмотреть общие представления о разнообразии прокариот и их распространении в окружающей среде.
За последнее десятилетие число выделяемых бактериальных отделов увеличилось более, чем в 3 раза (до 40), в значительной степени из-за неселективных молекулярно-филогенетических исследований сообществ, выделенных из различных образцов окружающей среды. Эти анализы основывались на 16S рРНК последовательностях, определенных после клонирования выделенной ДНК, или после ее амплификации в ходе ПЦР. Древо филогенетических расстояний было построено при обработке данных о более, чем 8000 последовательностях генов 16S рРНК. Хотя на этом рисунке вы видите всего 36 отделов, уже есть несколько последовательностей, отличающихся от этих, которые вполне возможно будут выделены в отдельные отделы. Т.е. строго говоря, даже сейчас число отделов перевалило за 40. Многие отделы имеют лишь рабочие названия. Большая часть отделов содержат мало, или вовсе не содержат культивируемых представителей.
Еще традиционными методами культивирования было показано, что некоторые бактерии являются космополитами, т.е. очень широко распространены по самым различным биоценозам, в то время как другие бактерии строго ограничены определенным типом местообитание. Молекулярно-экологические методы в принципе подтвердили и расширили это представление.
Например, последовательности некоторые отделов были выявлены в широком спектре различных местообитаний, т. е. их обладатели, по всей видимости, являются космополитами и, что очень важно с точки зрения химической экологии, обладают широким спектром метаболических реакций. Некоторые из таких отделов космополитов были хорошо известны и по традиционным исследованиям, другие же, например, недавно выявленный отдел Acidobacterium, были мало или вообще неизвестны. Например, альфа-группа протеобактерий составляет более 75% всех видов в почве, морских и пресных водоемах, сточных водах, и от 25 до 75% в подпочве, в сильно загрязненных местообитаниях, в геотермальных источниках. Если говорить про почву, то основные ее прокариотические обитатели относятся к протеобактериям актинобактериям, веруккомикробы и ацидобактериям. Но и остальные также представлены.
Грибы
В почве встречаются практически все основные виды грибов – мы ходим по огромному количеству и большому физиологическому и морфологическому разнообразию почвенных грибов. Размеры их варьируют от одноклеточных с сухим весом клетки менее 1* 10-12 грамма, в котором тяжи одного микроорганизма занимают площадь около 15 га и отдельный организм весит 1*107 грамма, т. е. 10 тонн (1992 год, журнал Nature).
Следует заметить, что трудно отделить собственно почвенные грибы от грибов, попадающих туда вместе с надземными частями растений, или компонентов лишайников.
Если в 1980 году было описано 450 видов грибов, то сейчас чуть менее 15 000 видов встречается в почве – это из общего числа в 1,5 млн видов грибов (1991).
Простейшие, нематоды и микроартроподы
Почвенная биота состоит из очень разноообразных и активных ансамблей организмов, регулирующих процессы разложения органического вещества и круговорот питательных элементов и изменяющих физические свойства почвы. Пищевое поведение почвенных беспозвоночных влияет на функционирование бактерий и грибов и регулирует таким образом потоки энергии и питательных элементов в детритных пищевых цепях.
Простейшие. К ним относятся голые амебы (20 мкм), инфузории (30 мкм), жгутиконосцы (10 мкм) и раковинные амебы (тестации, 100 мкм). Простейшие составляют небольшой процент от всей биомассы почвенных беспозвоночных животных, они могут перерабатывать значительное количество поступающего в почву растительного вещества и большую часть биомассы бактерий и грибов. Роль простейших в почвенных экосистемах можно суммировать как 1) регулирование размеров и состава сообществ бактерий и грибов, 2) ускорение оборота биомассы микроорганизмов, органического вещества и питательных элементов и 3) транспорт, т.е. распространение бактерий по новым микрозонам (субстратам).
Количество простейших в почве сильно зависит от состава почвы - в глинистой почве 108, а в суглинистой – 200*109 клеток/м2, соответственно. С глубиной почвы их количество также снижается – от 106 клеток/м2 на глубине 10 см, до всего 100 клеток/м2 на глубине около 1 м. Но они могут жить и на больших глубинах – жизнеспособные клетки обнаруживали на глубине 7 м от поверхности. Размеры их популяций сильно варьируют.
Нематоды. Размеры нематоды имеют такие же, как простейшие – 30-100 мкм. По общей биомассы нематоды обычно уступают простейшим. Нематоды играют очень важную роль в минерализации питательных элементов из растительного и почвенного органического вещества: они выделяют больше питательных элементов, чем простейшие. Вклад нематод в общую биомассу больше на песчаных почвах (0,6%), чем суглинистых или глинистых почвах (0,3-0,1% от общей биомассы микроорганизмов). Питаются бактериями и растениями.
Микроартропод имеют сегментированный экзоскелет, подобный насекомым; в почве встречаются коллемболы (до 5 мм) , клещи и протуры. Плотность популяции может быть до 300 000 на м2. До 95% от всех них составляют коллемболы и клещи.
Микроскопические водоросли
Микроскопические водоросли встречаются в тех местах на поверхности почвы, куда попадает достаточно световой энергии для осуществления фотосинтеза. В некоторых почвах водорослевые пленки являются основными поставщиками органического вещества в почву. Вокруг них формируются консорциумы микроорганизмов, потребляющих синтезированное ими органическое вещество.
Вирусы
По некоторым оценкам, общее число бактерий на планете составляет порядка 1030, и по меньшей мере столько же насчитывается вирусов (бактериофагов), атакующих бактерии. В почве влияние вирусов на численность и состав прокариотического сообщества практически мало изучены. Однако вполне возможно, что паразитическая деятельность вирусов может иметь важное значение для многих опосредуемых почвенными бактериями процессов биогеохимических циклов и, таким образом, в целом иметь глобальное значение (см. разделы про донные отложения и водные экосистемы). Фаги являются также очень важным инструментом переноса генетического материала, и предсказание их поведение в естественных экосистемах очень важно.
Почвенные бактерии — ценность и функции
Роль почвенных бактерий
Микробы в почве является ключом к переработке углерода и азота. Чайная ложка плодородной почвы может содержать от 100 млн и до 1 млрд бактерий).
Бактерии — это крошечные одноклеточные организмы шириной около 0,2-2,0 мкм (в среднем — 1 мкм) и длиной около 1-10 мкм. По размеру бактерии можно сравнить с частицами глины (<2 мкм) и частицами ила (2-50 мкм).
Они растут и живут в тонких водных пленках вокруг частиц почвы и вокруг корней растений, в области, называемой ризосферу. Небольшой размер бактерий, позволяет им расти и адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды быстрее, чем более крупных и сложных микроорганизмам.
Большинство почв является своего рода кладбищем для мертвых бактерий. Так как большинство бактерий живут в условиях постоянного голодания или водного стресса, то они научились быстро адаптироваться к условиям окружающей среды и мгновенно репродуцировать, когда вода и пища находятся в изобилии. Популяцию бактерий можно легко удвоить за 30 минут. Бактерии так просты в структуре, иногда их называют `мешок ферментов.
Классификация бактерий
Бактерии в основном делятся на типы. Для упрощения, бактерии могут быть сгруппированы в следующие группы:
Бактерии в зависимости от их формы
До появления секвенирования ДНК, бактерии были классифицированы на основе их форм и биохимических свойств. Большинство бактерий принадлежат к трем основным формам: стержень (стержневые бактерии называются бациллы), сфера (сферические бактерии называются кокки) и спираль (спиральные бактерии называются спириллы). Также существуют тонкие ветвящиеся нити, называемые актиномицетами. Некоторые бактерии принадлежат к различным формам, которые являются более сложными, чем вышеуказанные формы.
Аэробные и анаэробные бактерии
Бактерии, которые нуждаются в кислороде для выживания, называются аэробные бактерии. Бактерии, которые не требуют кислорода для выживания, называются анаэробные бактерии. Анаэробные бактерии могут погибнуть, если находятся в окисленной среде.
Грамположительные и грамотрицательные бактерии
Распределение бактерий на грамположительные и грамотрицательные основывается на результатах метода Грама. Грамотрицательные бактерии являются самыми маленькими и имеют тенденцию быть более чувствительными к водному стрессу, в то время как грамположительные бактерии больше по размеру, имеют более толстую клеточную стенку, отрицательный заряд на внешней поверхности, и, как правило, противостоят водного стресса.
Автотрофные и гетеротрофные бактерии
Это один из важнейших видов классификации, он учитывает наиболее важный аспект роста бактерий и их размножения. Автотрофные бактерии (также известные как автотрофы) получают необходимый им углерод из углекислого газа. Некоторые автотрофы непосредственно используют солнечный свет для получения сахаров из углекислого газа, тогда как для других это зависит от различных химических реакций. Гетеротрофные бактерии получают углеводы и / или сахара из окружающей среды, в которой они находятся.
Классификация основана на филах
На основе морфологии, секвенирование ДНК, необходимых условий и биохимии, ученые классифицировали бактерии в 12 фил. Каждая фила соответствует числу видов и родов бактерий. Эта классификация включает бактерии, которые могут находиться в разных типах сред, например
- Бактерии, которые могут выживать в экстремальных температурах (экстремальные холода и жара)
- Бактерии, которые могут выживать в различных средах (сильно кислая и сильно щелочная среды)
- Аэробные бактерии по сравнению с анаэробными бактериями
- Автотрофные бактерии по сравнению с гетеротрофных бактериями и др.
Функции почвенных бактерий
Бактерии выполняют важные функции в почве, раскладывая органические остатки из ферментов, секретируется в почве. Есть четыре основных функциональных группы почвенных бактерий:
- Decomposers (деструкторы) — бактерии, которые потребляют простые сахара и соединения углерода, такие как корневые выделения и свежие растительные остатки.
- Mutualists — бактерии, формирующие партнерские отношения с растениями; пример: ризобии — азотфиксирующие бактерии.
- Lithotrophs (хемоавтотрофы) — бактерии, которые получают энергию из соединений азота, серы, железа или водорода, а не из углеродистых соединений.
- Бактерии также могут быть патогенами для растений.
Бактерии в почве превращают энергию органического вещества в формы полезны для других организмов. Ряд бактерий деструкторов (Decomposers) могут разрушать остатки пестицидов и некоторые другие загрязняющие вещества в почве. Эти бактерии особенно важны для иммобилизации или сохранения питательных веществ, тем самым предотвращая потери питательных веществ, таких как азот, с корневой зоны.
Бактерии всех четырех групп выполняют важные функции, связанные с динамикой воды, круговоротом питательных веществ и противостояний болезней. Некоторые бактерии вырабатывают вещества, которые помогают связывать частицы почвы в микроагрегаты (2-200 мкм). Стабильные агрегаты улучшают инфильтрацию воды и повышают водоудерживающую способность почвы. Также популяции бактерий конкурируют с болезнетворными организмами в корнях и на поверхности растений.
Азотфиксирующие бактерии (ризобии)
Образуют симбиотические ассоциации с корнями бобовых. Ризобии является грамотрицательными бактериями. Создаются видимые глазом узелки в местах, где бактерии заражают растущий корень растения. Растение поставляет простые сахара к бактериям, а бактерии превращают атмосферный азот из воздуха в нитратной и аммонийную форму, которые растение может использовать. Когда листья или корни растения разлагаются, количество азота в почве увеличивается. Для фиксации бактериями атмосферного азота нужны анаэробные условия.
Нитрифицирующие бактерии
Сначала превращают аммоний в нитриты, а затем в нитрат, который является лучшей формой азота для большинства пропашных культур. Нитрифицирующие бактерии нужны почв с избыточным аэрацией. Нитрат легко выщелачивается из почвы, поэтому некоторые фермеры используют ингибиторы нитрификации, для снижения активности нитрифицирующих бактерий.
Денитрифицирующие бактерии
Превращают нитраты в атмосферный азот или закись азота. Денитрификаторы является анаэробными бактериями, то есть они активны при отсутствии кислорода, например, в уплотненных почвах или внутри грунтовых микроагрегатов. В тяжелых глинистых почвах до 40-60% азота может быть потеряно при денитрификации. Хотя существует множество бактерий в почве, только небольшая специализированная группа азотфиксирующих бактерий может фиксировать атмосферный азот. Фиксация азота не может происходить без участия специальных нитрогеназну ферментов конкретных бактерий.
Азотфиксирующие бактерии
Присутствуют в большинстве типов почв (как симбиотические виды), однако они, как правило, составляют очень небольшой процент от общего количества популяций микроорганизмов и имеют низкую способность фиксации азота.
Сера, как и многие другие питательные вещества, трансформируется в почве таким же образом, как азот. Специальные бактерий в анаэробных условиях делают серу менее доступной для растений путем преобразования серы в сероводород в водонасыщенных грунтах, осаждая серу из почвы в виде нерастворимых сульфидов различных металлов. В хорошо аэрированных условиях, бактерии преобразуют серу из сульфидов металлов в сульфатную форму, через промежуточные стадии с образованием элементарной серы и тиосульфата.
Актиномицеты
Большая группа бактерий, которые растут как грибы и аналогичные грибам функционально. Актиномицеты по размеру (1-2 мкм) меньше грибов (10-50 мкм) и достаточно чувствительны к антибактериальным агентов. Когда фермеры пашут почву, именно актиномицеты ответственные за специфический «земляной» запах, источником которого является стрептомицины. Ряд антибиотиков производятся из актиномицетов, в том числе стрептомицин.
Актиномицеты раскладывают много веществ и являются более активными при высоких значениях рН. Особенно важны в деградации трудно разлагаются соединений, таких как хитин, лигнин, кератин, грибковая целлюлоза и животные полимеры. При низком значении рН более активными в деградации подобных соединений являются грибы. Актиномицеты важные в формировании стабильного гумуса, что повышает структуру почвы, улучшает запас питательных веществ в почве и повышает качество почвы удерживать воду.
Преимущества почвенных бактерий
Различные виды бактерий процветают на разных источниках пищи и в различных микросреды. В общем, бактерии являются более конкурентоспособными, когда в ризосфере присутствуют легко усваиваемые (лабильные) субстраты (простые сахара). Это свежие остатки растений и соединения, которые находятся рядом с живыми корнями.
Бактерии (особенно стержневые и грамотрицательные бактерии) и актиномицеты сконцентрированы в ризосфере вокруг корней. Актиномицеты могут составлять от 10 до 30% от общего объема микроорганизмов в ризосфере почвы, в зависимости от питающей доступности.
Защитная функция
Некоторые растения вырабатывают определенные типы корневых выделений, чтобы стимулировать рост защитных бактерий. Многие бактерии производят слой из полисахаридов и гликопротеинов, которые покрывают поверхность клетки. Одни образуют слизистый слой, а другие образуют густую гелеобразную капсулу, которая уменьшает потерю воды из клетки бактерии. Эти вещества играют важную роль в цементировании песка, ила и глинистых частиц грунта в стабильные микроагрегаты, которые улучшают структуру почвы.
Для того чтобы бактерии могли выжить в почве, они должны адаптироваться к различным микросреды. Концентрации кислорода в почве могут широко варьироваться. Большие поры, заполненные воздухом, обеспечивают высокий уровень кислорода, способствует образованию аэробных условиях. В то же время мелкие микропоры могут быть анаэробной средой, где не хватает кислорода.
Это разнообразие в грунтовых микросреды позволяет бактериям процветать при различных уровнях влажности почвы и содержание кислорода, так как даже после наводнения (насыщение почвы, недостаток кислорода) или обработки почвы (диффузия кислорода) существуют небольшие микросреды, где различные виды бактерий и микроорганизмов могут существовать. Как естественная преемственность происходит в растительном сообществе, также преемственность происходит и в почве.
Влияние на грунтовые среды
Бактерии обладают способностью изменять грунтовые среды в пользу определенных растительных сообществ. На свежих отложениях, фотосинтезирующие бактерии, способные фиксировать атмосферный азот и углерод, производят органические вещества и другие питательные вещества, чтобы инициировать процессы круговорота питательных элементов в молодой почве.
Бактерии доминируют в пропашных или разрушенных почвах, грунтах с высоким значением рН и почвах с высокой доступностью нитратного азота, который является идеальным местом для сорняков. Поскольку почва разрушается меньше, а разнообразие растений увеличивается, грунтовая пища становится более сбалансированной и разнообразной, что делает питательные вещества почвы более доступными для высших растений.
Различные микробные популяции и грибы, простейшие организмы и нематоды поддерживают утилизацию питательных веществ и болезнетворных организмов под контролем.
https://agrotest.com/wp-content/uploads/2018/05/20_item_file_maslov_01_15_no_rekl.pdf
Теги: комплексный анализ почвы
Популярные запросы
Понимание почвенных микробов и управление ими
Биология почвы важна для здоровья почвы, и биологическое сообщество почвы включает в себя все живые существа, включая дождевых червей, насекомых, нематод, корни растений, животных и микробы. Полезные почвенные микробы выполняют фундаментальные функции, такие как круговорот питательных веществ, расщепление растительных остатков и стимуляция роста растений. В то время как роль микробов в поддержании здоровья почвы и влиянии на урожайность ясна, биологический компонент почвы чрезвычайно трудно наблюдать и контролировать. Почвенные микробы, биологические сообщества и выполняемые ими функции динамичны, сложны и не легко интерпретируются для полевых практик. Тем не менее, им уделяется все больше внимания, поскольку фермерам предлагается практиковать более целостные подходы к управлению на своих фермах.
Две статьи, опубликованные учеными штата Пенсильвания в журнале eOrganic, «Почвенные микробы в системах органического земледелия 101» и «Управление почвенными микробами на органических фермах», помогают фермерам и людям, не имеющим знаний в области микробиологии, упростить информацию о функциях почвенных микробных сообществ и конкретных аспектах управления ими. . Хотя статьи посвящены органическому сельскому хозяйству, их информация будет полезна всем, кто хочет узнать больше об основах почвенных микроорганизмов. Обе статьи кратко изложены здесь.
Большинство почвенных микробов можно разделить на грибы, бактерии, археи, простейшие или вирусы. Было подсчитано, что один грамм почвы может содержать до нескольких миллиардов одних только бактерий. В сельскохозяйственных системах почвенные микробы напрямую связаны с почвенным углеродом из-за важной роли, которую они играют в разложении растительных остатков и круговороте питательных веществ. В почвах материалы на основе углерода включают растительный опад, соединения, выделяемые корнями растений, живые или мертвые почвенные организмы (включая микробы) и более крупную почвенную фауну, такую как черви и насекомые, а также их отходы. В совокупности все материалы на основе углерода, включая живые существа, известны как органическое вещество почвы.
Как и все живые существа, почвенные микробы нуждаются в доступе к питанию и воде и поэтому склонны концентрироваться вблизи источников органического вещества почвы. Микробная биомасса и разнообразие, как правило, намного выше в почве, непосредственно окружающей корни растений, области, известной как ризосфера, и других отложениях органического вещества. Из-за своей непосредственной близости к корням растений почвенные микробы значительно влияют на здоровье почвы и сельскохозяйственных культур. Некоторые из действий, которые они выполняют, включают фиксацию азота, растворение фосфора, подавление вредителей и патогенов, улучшение стресса растений и разложение, которое приводит к агрегации почвы. Однако почвенные микробы также могут нанести вред сельскохозяйственным культурам, если они вызывают болезни или конкурируют за питательные вещества.
Несмотря на то, что микробное разнообразие необходимо для выполнения множества микробных функций в почве, включая подавление болезней, четкие взаимосвязи между микробным разнообразием и здоровьем почвы или сельскохозяйственных культур по-прежнему трудно расшифровать. В целом почвы с более высоким микробным обилием и разнообразием имеют больше шансов содержать особей, выполняющих определенную функцию в различных условиях, но часто существует точка насыщения, когда большее разнообразие не приводит к заметному улучшению функции почвы.
Несмотря на понимание их важности на фермах, разнообразие и сложность почвенных микробных сообществ делает управление ими невероятно трудным. Однако существует множество стратегий борьбы с почвенными микробами, и они варьируются от добавления полезных микробов (инокулянтов или коммерческих продуктов) до подавления вредных микробов (фумигация почвы, пропаривание почвы, анаэробная дезинсекция и соляризация). Эти подходы различаются по стоимости, потребностям в рабочей силе и оборудовании, масштабу применения и измеримой эффективности. Кроме того, обычные методы управления сельскохозяйственными культурами часто нацелены на другие агрономические потребности и одновременно влияют на микробные сообщества почвы. Примеры включают обработку почвы, севооборот, покровные культуры и добавление компоста, навоза или мульчи.
Преимущества, проблемы и соображения, связанные с управлением почвенными микробами с использованием различных методов, подробно описаны в вышеупомянутых статьях. Прогнозирование общей реакции почвенного микробного сообщества на любой из этих методов является сложной задачей. Методы борьбы с микробами могут помочь производителям достичь определенных целей, однако любое вмешательство может привести к сложным или непредвиденным последствиям. У фермеров очень мало доступных инструментов для мониторинга воздействия микробных вмешательств в почву, и им рекомендуется сосредоточиться на следующих соображениях.
- Микробы играют важную роль в поддержании здоровья сельскохозяйственных культур и почвы, но могут быть как полезными, так и вредными.
- Текущие исследования еще не оптимизировали вклад микробов в почвенные системы.
- Микробное воздействие почвы на урожай и здоровье почвы будет зависеть от состава и активности существующих почвенных микроорганизмов, а также от других характеристик почвы.
- Фермерам настоятельно рекомендуется быть избирательными при использовании трудоемких или финансовых методов управления.
- Эффективность некоторых продуктов или методов можно отслеживать на отдельных фермах, но это следует учитывать в ходе небольших испытаний.
- Возможно введение патогенов или других микробов с отрицательным воздействием при попытке ввести полезные вещества.
- Методы обработки почвы могут оказывать общее благотворное воздействие на биологические сообщества почвы и поощряются для улучшения здоровья почвы на фермах.
Борьба с микроорганизмами в почве также обсуждается в других ресурсах Penn State Extension по следующим темам:
Управление полезными почвенными грибами для борьбы с насекомыми
Факторы, влияющие на интерпретацию тестов на здоровье почвы
Понимание почвенных микробов и повторного использования питательных веществ
Джеймс Дж. Хорман, покровные культуры и качество воды, преподаватель, дополнительный преподаватель Университета штата Огайо
Рафик Ислам, специалист по почве и воде, отделение Университета штата Огайо, South Centers at Piketon
Почвенные микроорганизмы существуют в почве в больших количествах до тех пор, пока существует источник углерода для получения энергии. В почве существует большое количество бактерий, но из-за небольшого размера они имеют меньшую биомассу. Актиномицеты в 10 раз меньше по численности, но больше по размеру, поэтому по биомассе они аналогичны бактериям. Численность популяций грибов меньше, но они преобладают в биомассе почвы, когда почва не нарушена. Бактерии, актиномицеты и простейшие устойчивы и могут переносить большее нарушение почвы, чем популяции грибов, поэтому они доминируют на вспаханных почвах, в то время как популяции грибов и нематод, как правило, преобладают на необработанных или нулевых почвах.
В чайной ложке почвы микробов больше, чем людей на земле. Почвы содержат от 8 до 15 тонн бактерий, грибов, простейших, нематод, дождевых червей и членистоногих. См. информационные бюллетени о роли почвенных бактерий, грибов, простейших и нематод.
| Таблица 1: Относительное количество и биомасса микробных видов на глубине 0–6 дюймов (0–15 см) в почве | ||
| Микроорганизмы | Количество/г почвы | Биомасса (г/м 2 ) |
| Бактерии | 10 8 –10 9 | 40–500 |
| Актиномицеты | 10 7 –10 8 | 40–500 |
| Грибы | 10 5 –10 6 | 100–1500 |
| Водоросли | 10 4 –10 5 | 1–50 |
| Простейшие | 10 3 –10 4 | Варьируется |
| Нематоды | 10 2 –10 3 | Варьируется |
Микробная почва Разложение органического вещества
Разложение органического вещества выполняет две функции для микроорганизмов: обеспечивает энергию для роста и поставляет углерод для образования новых клеток. Органическое вещество почвы (ПОВ) состоит из «живой» (микроорганизмы), «мертвой» (свежие остатки) и «самомертвой» (гумуса) фракций. «Очень мертвый» или гумус - это многолетняя фракция ПОВ, возраст которой насчитывает тысячи лет и которая устойчива к разложению. Органическое вещество почвы состоит из двух компонентов, называемых активным (35 процентов) и пассивным (65 процентов) ПОВ. Активный SOM состоит из «живого» и «мертвого» свежего растительного или животного материала, который является пищей для микробов и состоит из легко усваиваемых сахаров и белков. Пассивный SOM устойчив к разложению микробами и содержит больше лигнина.
Микробы нуждаются в регулярных запасах активного органического вещества в почве, чтобы выжить в почве. Долгосрочно не обрабатываемые почвы имеют значительно более высокий уровень микробов, больше активного углерода, больше SOM и больше накопленного углерода, чем обычные обрабатываемые почвы. Большинство микробов в почве существует в условиях голодания и, таким образом, склонно находиться в состоянии покоя, особенно в распаханных почвах.
Отмершие растительные остатки и питательные вещества для растений становятся пищей для микробов в почве. Органическое вещество почвы (SOM) — это в основном все органические вещества (все, что содержит углерод) в почве, как живые, так и мертвые. ПОВ включает растения, сине-зеленые водоросли, микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, нематоды, жуки, ногохвостки и др.), а также свежее и разлагающееся органическое вещество растений, животных и микроорганизмов.
Органическое вещество почвы можно разложить на составные части. Сто граммов (г) или 100 фунтов (фунтов) мертвого растительного материала дают около 60–80 г (фунтов) углекислого газа, который выбрасывается в атмосферу. Оставшиеся 20–40 г (фунтов) энергии и питательных веществ разлагаются и превращаются примерно в 3–8 г (фунтов) микроорганизмов (живые), 3–8 г (фунтов) негуминовых соединений (мертвые), и 10–30 г (фунтов) перегноя (того самого мертвого вещества, стойкого к разложению). Молекулярная структура SOM состоит в основном из углерода и кислорода с небольшим количеством водорода и азота и небольшими количествами фосфора и серы. Органическое вещество почвы является побочным продуктом круговорота углерода и азота.
Органическое вещество почвы Питательные вещества
Питательные вещества в почве имеют текущую стоимость 680 долларов США за каждый 1 процент SOM или 68 долларов США за тонну SOM, исходя из экономической ценности коммерческих удобрений (см. Таблицу 2). SOM состоит в основном из углерода, но с углеродом связано большое количество азота и серы из белков, фосфора и калия. SOM следует рассматривать как инвестиции в депозитный сертификат (CD). Почвы, которые являются биологически активными и имеют большее количество активного углерода, перерабатывают и выделяют больше питательных веществ для роста растений, чем почвы, которые являются биологически неактивными и содержат меньше активного органического вещества. В условиях нулевой обработки ежегодно высвобождается небольшое количество питательных веществ (например, проценты на компакт-диске), чтобы медленно и эффективно доставлять питательные вещества к корням растений. Однако при обработке почвы может высвобождаться большое количество питательных веществ, поскольку ПОВ поглощается и разрушается микробами. Поскольку уровни ПОВ растут медленно, способность хранить питательные вещества снижается, а высвобождаемые избыточные питательные вещества часто вымываются в поверхностные воды. SOM является хранилищем многих питательных веществ для растений.
Рассмотрим следующие три сценария. Почвы обычно меняют от 1 до 3 процентов своего азота, хранящегося в SOM. Обработанные или нездоровые почвы выделяют меньший процент азота из-за более низкой микробной активности. Вспаханная почва с 2 процентами SOM (2000 фунтов азота) может выделять 1 процент азота или 20 фунтов азота в год. Почва, которая является более биологически активной и имеет 4 процента SOM (4000 фунтов N), может выделять 1,5 процента N или 60 фунтов N, в то время как почва с 6 процентами SOM (6000 фунтов N) может выделять 2 процента N или 120 фунтов N. почвы, избыточные высвобождаемые питательные вещества часто теряются, а запасы углерода истощаются, так что будущие запасы питательных веществ сокращаются. Фермеры часто видят это, когда обрабатывают девственную почву, старое пастбище или забор. В течение нескольких лет урожай на свежевспаханной почве будет расти лучше, чем в окружающих почвах, но со временем почва будет обеднена углеродом, а вновь вспаханная почва станет менее плодородной, поскольку углерод окисляется в углекислый газ и теряется в атмосфере. . Обработка почвы приводит к окислению и разрушению углерода в почве за счет повышения уровня кислорода в почве, тем самым способствуя размножению популяций бактерий и потреблению активного углерода в почве.
| Таблица 2: Значение органического вещества почвы | |
| Предположения: 2 000 000 фунтов почвы в верхних 6 дюймах | |
| Питательные вещества | 1% органического вещества = 20 000# 50% Углерод, соотношение C:N = 10:1 |
| Азот: | 1000# * 0,50 долл. |
| Фосфор: | 100# * 0,70 долл. США/#P = 70 долл. США |
| Калий: | 100# * 0,40 долл. США/#K = 40 долл. США |
| Сера: | 100# * 0,50 долл. США/#S = 50 долл. США |
| Углерод: | 10 000 # или 5 тонн * 4 доллара США за тонну = 20 долларов США |
| Значение 1% питательных веществ ПОВ/акр | = 680 долларов |
| Относительное соотношение питательных веществ: | 100 Углерод/10 Азот/1 Фосфор/1 Калий/1 Сера |
Влияние климата, температуры и pH на ПОВ
SOM зависит от климата и температуры. Микробные популяции удваиваются при изменении температуры на каждые 10 градусов по Фаренгейту. Если мы сравним тропики с более холодными арктическими регионами, мы обнаружим, что большая часть углерода связана с деревьями и растительностью над землей. В тропиках в верхнем слое почвы очень мало ПОВ, потому что высокие температуры и влажность быстро разлагают ПОВ. По мере продвижения к северу или югу от экватора в почве увеличивается ПОВ. Тундра за полярным кругом имеет большое количество ПОВ из-за низких температур. Температуры замерзания изменяют почву так, что разлагается большее количество органического вещества, чем в почвах, не подверженных промерзанию.
Влажность, pH, глубина почвы и размер частиц влияют на разложение ПОВ. Жаркие и влажные регионы содержат меньше органического углерода в почве, чем сухие и холодные регионы из-за усиленного микробного разложения. Скорость разложения SOM увеличивается, когда почва подвергается циклам высыхания и увлажнения по сравнению с почвами, которые постоянно влажные или сухие. При прочих равных условиях почвы с нейтральным или слабощелочным рН разлагают ПОВ быстрее, чем кислые почвы; следовательно, известкование почвы усиливает разложение ПОВ и выделение углекислого газа. Разложение также является наибольшим у поверхности почвы, где встречается самая высокая концентрация растительных остатков. На большей глубине происходит меньшее разложение ПОВ, что соответствует падению уровня органического углерода из-за меньшего количества растительных остатков. Малые размеры частиц легче разлагаются почвенными микробами, чем крупные частицы, потому что общая площадь поверхности больше с мелкими частицами, так что микробы могут атаковать остатки.
Различия в почвообразовании также проявляются при перемещении с востока на запад через Соединенные Штаты. На востоке преобладали лиственные леса, стержневые корни деревьев были богаты лигнином, а лиственные деревья оставляли на поверхности почвы большое количество опавших листьев. Корни лиственных деревьев не переворачиваются быстро, поэтому уровень органического вещества в недрах довольно низок. В лесных почвах большая часть ПОВ распределена в верхних нескольких дюймах. По мере продвижения на запад в ландшафте преобладали высокие пастбищные прерии, а верхний слой почвы формировался из глубоких волокнистых корневых систем трав. Пятьдесят процентов корней трав отмирают и заменяются каждый год, а корни трав содержат много сахара и белка (больше активного органического вещества) и меньше лигнина. Таким образом, почвы, образовавшиеся под высокотравными прериями, имеют высокое содержание ПОВ по всему почвенному профилю. Эти первичные почвы очень продуктивны, потому что они имеют более высокий процент SOM (особенно активного углерода), содержат больше питательных веществ, содержат больше микробов и имеют лучшую структуру почвы из-за большего количества грибковых популяций.
Отношение углерода к азоту
Разложение органических остатков микробами зависит от отношения углерода к азоту (C:N). Микробы в рубце коровы, компостной куче и почвенные микробы полагаются на соотношение C:N для расщепления органических (углеродсодержащих) остатков. Рассмотрим два отдельных источника корма: молодое нежное растение люцерны и овсяную или пшеничную солому. Молодое растение люцерны содержит больше сырого протеина, аминокислот и сахаров в стебле, поэтому оно легко переваривается микробами, независимо от того, находится ли оно в рубце коровы, в компостной куче или в почве. Молодая люцерна имеет высокое содержание азота из белка (аминокислоты и белки с высоким содержанием азота и серы), поэтому она имеет более низкое соотношение углерода к азоту (меньше углерода, больше азота). Однако овсяная и пшеничная солома (или старое зрелое сено) содержит больше лигнина (который устойчив к микробному разложению), меньше сырого протеина и меньше сахара в стебле, а также более высокое отношение C:N. Солома разлагается микробами, но для расщепления этого источника углерода требуется дополнительное время и азот.
Низкое содержание азота или широкое соотношение C:N связаны с медленным распадом ПОВ. Незрелые или молодые растения имеют более высокое содержание азота, более низкое отношение C:N и более быстрое разложение ПОВ. Для хорошего компостирования соотношение C:N менее 20 позволяет органическим материалам быстро разлагаться (от 4 до 8 недель), в то время как соотношение C:N выше 20 требует дополнительного азота и замедляет разложение. Таким образом, если мы добавим в почву материал с высоким содержанием углерода и низким содержанием азота, микробы будут связывать почвенный азот. В конце концов азот из почвы высвобождается, но в краткосрочной перспективе он связывается. Коэффициент пересчета азота в сырой протеин равен 16,7, что объясняет, почему так важно иметь соотношение C:N менее 20.
Соотношение C:N в большинстве почв составляет около 10:1, что указывает на доступность азота для растений. Соотношение C:N в большинстве растительных остатков имеет тенденцию к уменьшению со временем по мере разложения ПОВ. Это происходит в результате газообразной потери углекислого газа. Следовательно, процентное содержание азота в остаточном органическом веществе увеличивается по мере разложения. Соотношение C:N 10:1 большинства почв отражает равновесное значение, связанное с большинством почвенных микробов (бактерии от 3:1 до 10:1, соотношение C:N грибов 10:1).
Бактерии – первые микробы, переваривающие новые органические растительные и животные остатки в почве. Бактерии обычно могут размножаться за 30 минут и имеют высокое содержание азота в своих клетках (от 3 до 10 атомов углерода на 1 атом азота или от 10 до 30 процентов азота). При правильных условиях тепла, влаги и источника пищи они могут размножаться очень быстро. Бактерии, как правило, менее эффективны в преобразовании органического углерода в новые клетки. Аэробные бактерии усваивают от 5 до 10 процентов углерода, в то время как анаэробные бактерии усваивают только от 2 до 5 процентов, оставляя после себя много ненужных соединений углерода и неэффективно используя энергию, хранящуюся в SOM.
Люцерна, низкое соотношение C:N, C:N = 13:1
Овсяная солома, высокое соотношение C:N, C:N = 80:1
атмосферу и более эффективно превращают углерод в новые клетки. Грибок обычно захватывает больше энергии из SOM по мере его разложения, усваивая от 40 до 55 процентов углерода. Большинство грибов потребляют органические вещества с высоким содержанием целлюлозы и лигнина, которые медленнее и труднее разлагаются. Содержание лигнина в большинстве растительных остатков может иметь большее значение для прогнозирования скорости разложения, чем соотношение C:N.
Микоризные грибы живут в почве на поверхности или внутри корней растений. Грибы имеют большую площадь поверхности и помогают транспортировать минеральные питательные вещества и воду к растениям. Жизненный цикл грибов сложнее и дольше, чем у бактерий. Грибы не так выносливы, как бактерии, и требуют более постоянного источника пищи. Уровни популяции грибов имеют тенденцию к снижению при традиционной обработке почвы. У грибов более высокое отношение углерода к азоту (10:1 углерода к азоту или 10 процентов азота), но они более эффективно преобразовывают углерод в органическое вещество почвы. При высоком содержании органических остатков C:N бактерии и грибы выносят азот из почвы (см. график иммобилизации сетки).
Простейшие и нематоды поедают другие микробы. Простейшие могут размножаться за шесть-восемь часов, в то время как нематодам требуется от трех дней до трех лет, в среднем 30 дней для размножения. После того, как простейшие и нематоды поедают бактерии или другие микробы (с высоким содержанием азота), они выделяют азот в форме аммония (см. график чистой минерализации). Аммоний (NH 4 +) и нитраты (NO 3 -) легко преобразуются в почве. Растения поглощают аммоний и почвенные нитраты в пищу с помощью микоризной сети грибов.
Популяции микроорганизмов быстро изменяются в почве по мере добавления, потребления и повторного использования продуктов ПОВ. Количество, тип и доступность органического вещества будут определять микробную популяцию и то, как она развивается. Каждый отдельный организм (бактерии, грибы, простейшие) имеет определенные ферменты и сложные химические реакции, которые помогают этому организму усваивать углерод. По мере образования отходов и разложения исходных органических остатков новые микроорганизмы могут вступить во владение, питаясь продуктами отходов, новым процветающим микробным сообществом (обычно бактериями) или более устойчивым ПОВ. Ранние разлагатели обычно атакуют легко усваиваемые сахара и белки, за которыми следуют микроорганизмы, атакующие более устойчивые остатки.
Покровные культуры снабжают микробов пищей (активный углерод, такой как глюкоза и белки). В почве в 1000-2000 раз больше микробов, связанных с корнями, чем живущих в голой или вспаханной почве. Микробы, в свою очередь, строят SOM и запасают питательные вещества в почве. Создание SOM требует, чтобы питательные вещества почвы, такие как N-P-K-S, были связаны в почве. Озимые покровные культуры впитывают избыток питательных веществ из почвы и снабжают питанием все микробы в почве в зимние месяцы, а не микробам, которым приходится израсходовать запасы ПОВ для питательных веществ. На обычном возделываемом поле питательные вещества почвы быстро высвобождаются по мере сжигания ПОВ и разрушения среды обитания микробов и почвенных организмов. На поле с нулевой обработкой высокие уровни ПОВ представляют собой запасы почвенных питательных веществ, которые медленно высвобождаются в почву. Добавление живой покровной культуры на поле с нулевой обработкой увеличивает количество активного органического вещества (сахара и белков) для почвенных микробов. Почвенные микробы питаются двумя урожаями вместо одного в год.
Микробы процветают в условиях нулевой обработки и озимых покровных культур. Покровные культуры и навоз можно использовать для питания почвенных микробов и повторного использования питательных веществ в почве. Поскольку почвенные микробы разлагают органические остатки, они медленно высвобождают питательные вещества обратно в почву для озимых покровных культур или предшествующей культуры. Покровные культуры предотвращают потерю питательных веществ в результате эрозии почвы, выщелачивания, испарения или денитрификации.
Резюме
Микроорганизмы изобилуют почвой и имеют решающее значение для разложения органических остатков и повторного использования питательных веществ в почве. Бактерии являются самыми маленькими и самыми выносливыми микробами в почве и могут выжить в суровых условиях, таких как обработка почвы. Бактерии эффективны только на 20-30 процентов при переработке углерода, имеют высокое содержание азота (от 3 до 10 атомов углерода на 1 атом азота или от 10 до 30 процентов азота), более низкое содержание углерода и короткую продолжительность жизни. Эффективность использования углерода составляет от 40 до 55 процентов для микоризных грибов, поэтому они хранят и перерабатывают в своих клетках больше углерода (соотношение углерода и азота 10:1) и меньше азота (10 процентов), чем бактерии. Грибы более специализированы, но нуждаются в постоянном источнике пищи и лучше растут в условиях нулевой обработки почвы.
Органическое вещество почвы (ПОВ) состоит из «живой» (микроорганизмы), «мертвой» (свежие остатки) и «очень мертвой» (гумус) фракций. Активный SOM состоит из свежего растительного или животного материала, который является пищей для микробов и состоит из легко усваиваемых сахаров и белков. Пассивный SOM устойчив к разложению микробами (более высокое содержание лигнина). Активный SOM улучшает структуру почвы и удерживает доступные для растений питательные вещества. Каждый 1 процент SOM содержит 1000 фунтов азота, 100 фунтов фосфора, 100 фунтов калия и 100 фунтов серы, а также другие необходимые питательные вещества для растений. Обработка почвы разрушает ПОВ, окисляя ПОВ, позволяя бактериям и другим микробам быстро разлагать органические остатки. Более высокие температуры и влажность усиливают разрушение ПОВ за счет увеличения микробных популяций в почве. Органические остатки с низким отношением углерода к азоту (C:N) (менее 20) легко разлагаются, и питательные вещества быстро высвобождаются (от 4 до 8 недель), в то время как органические остатки с высоким отношением C:N (более 20) разлагаются. медленно, и микробы будут связывать почвенный азот для разложения остатков. Простейшие и нематоды потребляют другие микробы в почве и выделяют азот в виде аммония, который становится доступным для других микроорганизмов или поглощается корнями растений.
Благодарность
Этот информационный бюллетень был подготовлен совместно с Советом по покровным культурам Среднего Запада (MCCC).
Ссылки
Александр, Мартин. 1991. Введение в почвенную микробиологию, 2-е изд. Малабар, Флорида: Издательство Кригер.